Конспект урока: Формы естественного отбора

Вступление 

Естественный отбор — основная движущая сила эволюции. Характеризуется как избирательное воспроизведение генотипов, которые в конкретных условиях жизни популяции носят приспособительный характер. Результат отбора — приспособление к условиям среды в данный момент времени. Благодаря процессам накопления благоприятных мутаций существует всё многообразие видов.

Любой вид живых организмов, когда-либо существовавших на Земле, формировался под действием естественного отбора. В зависимости от направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть различными (рис. 1).

Рис. 1. Формы естественного отбора

Историческая справка 

Ч. Дарвин описывал эволюционные законы на примере одной формы естественного отбора — движущего отбора.

Большой вклад в изучение другой формы отбора внёс русский учёный И. И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор описан в книге «Факторы эволюции», опубликованной в 1946 г. на русском языке и тремя годами позже — на английском.

Естественный отбор, по Шмальгаузену, осуществляется в двух формах — ведущей (движущей) и стабилизирующей. 

«Обе формы естественного отбора действуют всегда совместно, так как, с одной стороны, внешняя среда постепенно, неуклонно меняется и, следовательно, могут быть обнаружены ведущая роль отбора и наследственное изменение нормы, но, с другой стороны, это — процесс медленный, и стабилизирующий отбор всегда и непрерывно ведёт к развитию регуляторных механизмов, охраняющих эту медленно меняющуюся норму от нарушающих её внешних влияний» (Шмальгаузен, 1968).

Движущая форма естественного отбора

Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом другие вариации признака отсеиваются. В результате из поколения в поколение происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении.

Примеры:

• изменение окраски у берёзовой пяденицы в промышленных районах;
• редукция глаз у крота;
• редукция пищеварительной системы у паразитических червей;
• формирование у бактерий устойчивости к антибиотикам;
• изменение строения конечностей у предков лошади в связи с освоением открытых пространств.

Пример 1

 

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например бабочек), которые обитают в промышленных районах. 

 

До промышленной революции в Англии популяция бабочек-пяденец представляла собой совокупность светлоокрашенных особей. Так насекомые прятались от хищников, внешне сливаясь со стволами берёз. Тёмноокрашенные особи были хорошо заметны и уничтожались птицами и другими хищниками. 

В XX в. из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. Отбор стал действовать в пользу отклонений от средней нормы признака, который повышал выживаемость организмов.

Рис. 2. Изменение признака (окраска) при движущей форме отбора

 

Теперь доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях берёзовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор происходит при постепенном изменении условий среды (рис. 2). В результате выживают и размножаются особи с другим крайним проявлением признака.

Стабилизирующая форма естественного отбора

Происходит, когда фенотипические признаки соответствуют относительно постоянным условиям окружающей среды. При этом конкуренция достаточно слабая, погибают особи с крайними отклонениями признаков.

Примеры действия стабилизирующего отбора:

• сохранение строения венчика цветков, которые опыляются конкретными насекомыми;
• сохранение в популяциях зайцев особей с оптимальной длинной конечностей;
• существование реликтовых видов организмов (рис. 3);
• гибель птиц во время урагана, имеющих слишком короткие и слишком длинные крылья.

Рис. 3. Реликтовые виды животных

Рис. 4. Размер ушей зайца-русака

Пример 2

 

Уши для зайца являются важным органом регуляции теплоотдачи. От их размера зависит количество теплового излучения. Большинство особей популяции имеют среднее значение признака. Короткоухие зайцы погибают от перегревания, длинноухие — от переохлаждения.

Рис. 5. Дизруптивный отбор

Дизруптивная форма естественного отбора

 

Дизруптивная, или разрывающая форма отбора обеспечивает приспособленность разных групп одной популяции в резко изменившихся условиях окружающей среды. При этой форме отбора отбраковываются организмы, имеющие средний признак. Выживают особи, у которых будут крайние проявления данного признака (рис. 5).

Рис. 6. Схема образования двух видов погремка

Примеры: 

• существование весенних и осенних форм и видов грибов из-за повторяющейся летом засухи;
• при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо крылья не развиваются вообще;
• появление на сенокосных лугах двух рас погремка — раннецветущей и позднецветущей (рис. 6).

Рис. 7. Полиморфизм божьих коровок

Разрывающая форма отбора приводит к полиморфизму — появлению нескольких форм, отличающихся по определённому признаку. Так происходит формирование многих вариантов окраски внутри определённой популяции лягушки или у насекомых божьих коровок (рис. 7).

Сравнительная характеристика форм отбора

Рис. 8. Формы отбора на графиках