- Вступление
- Историческая справка
- Движущая форма естественного отбора
- Стабилизирующая форма естественного отбора
- Дизруптивная форма естественного отбора
- Обобщение
- Знать определение формы естественного отбора
- Знать формы борьбы за существование
- Уметь привести примеры форм отбора
- Уметь видеть связь между причиной и следствием
- Чем отличается естественный отбор от всех других факторов эволюции?
Вступление
Естественный отбор – основная движущая сила эволюции. Характеризуется как избирательное воспроизведение генотипов, которые в конкретных условиях жизни популяции носят приспособительный характер. Результат отбора – приспособление к условиям среды в данный момент времени. Благодаря процессам накопления благоприятных мутаций существует всё многообразие видов.
Любой вид живых организмов, когда-либо существовавших на Земле, формировался под действием естественного отбора. В зависимости от направленности, эффективности т особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть различными (рис. 1).

Историческая справка

Ч. Дарвин, описывал эволюционные законы на примере одной формы естественного отбора – движущего отбора.
Большой вклад в изучение другой формы отбора внес русский ученый И. И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор описан в книге «Факторы эволюции», опубликованной в 1946 г. на русском языке и тремя годами позже — на английском.
Естественный отбор, по Шмальгаузену, осуществляется в двух формах — ведущей (движущей) и стабилизирующей.
«Обе формы естественного отбора действуют всегда совместно, так как, с одной стороны, внешняя среда постепенно, неуклонно меняется и, следовательно, могут быть обнаружены ведущая роль отбора и наследственное изменение нормы, но, с другой стороны, это — процесс медленный, и стабилизирующий отбор всегда и непрерывно ведет к развитию регуляторных механизмов, охраняющих эту медленно меняющуюся норму от нарушающих ее внешних влияний» (Шмальгаузен, 1968).
Движущая форма естественного отбора
Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Особи с признаками, которые отклоняются в определенную сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом другие вариации признака отсеиваются. В результате из поколения в поколение происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Примеры:
- Изменение окраски у берёзовой пяденицы в промышленных районах;
- Редукция глаз у крота;
- Редукция пищеварительной системы у паразитических червей;
- Формирование у бактерий устойчивости к антибиотикам;
- Изменение строения конечностей у предков лошади в связи с освоением открытых пространств.
Пример 1

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах.
До промышленной революции в Англии популяция бабочек пяденец представляла собой совокупность светлоокрашенных особей. Таким образом насекомые прятались от хищников, внешне сливаясь со стволами берез. Темноокрашенные особи были хорошо заметны и уничтожались птицами и другими хищниками.
В XX в. из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. Отбор стал действовать в пользу отклонений от средней нормы признака, который повышал выживаемость организмов.

Отбор стал действовать в пользу отклонений от средней нормы признака, который повышал выживаемость организмов.
Теперь доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор происходит при постепенном изменении условий среды (рис. 4). В результате выживают и размножаются особи с другим крайним проявлением признака.
Движущий отбор – естественный отбор, который действует при направленном изменении среды.
Давление отбора – явление конкуренции организмов из-за совокупности факторов среды и численности популяции.
Средняя норма признаков – средние значения изменчивости признаков.
Стабилизирующая форма естественного отбора
Происходит, когда фенотипические признаки соответствуют относительно постоянным условиям окружающей среды. При этом конкуренция достаточно слабая, погибают особи с крайними отклонениями признаков.
Примеры действия стабилизирующего отбора:
- Сохранение строения венчика цветков, которые опыляются конкретными насекомыми;
- Сохранение в популяциях зайцев особей с оптимальной длинной конечностей;
- Существование реликтовых видов организмов (рис. 5);
- Гибель птиц во время урагана, имеющих слишком короткие и слишком длинные крылья.


Пример 2
Уши для зайца являются важным органом регуляции теплоотдачи. От их размера зависит количество теплового излучения. Большинство особей популяции имеют среднее значение признака. Короткоухие зайцы погибают от перегревания, длинноухие – от переохлаждения.
Стабилизирующий отбор – естественный отбор, действие которого направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Дизруптивная форма естественного отбора
Дизруптивная или разрывающая форма отбора обеспечивает приспособленность разных групп одной популяции в резко изменившихся условиях окружающей среды. При этой форме отбора отбраковываются организмы, имеющие средний признак. Выживают особи, у которых будут крайние проявления данного признака (рис. 7).

Примеры:
- Существование весенних и осенних форм и видов грибов из-за повторяющейся летом засухи;
- При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо крылья не развиваются вообще;
- Появление на сенокосных лугах двух рас погремка – раннецветущей и позднецветущей (рис.8).

Разрывающая форма отбора приводит к полиморфизму – появлению нескольких форм, отличающихся по определенному признаку. Так происходит формирование многих вариантов окраски внутри определенной популяции лягушки или у насекомых божьих коровок (рис. 9).
Дизруптивный отбор – отбор, в результате которого несколько новых форм признака вблизи прежних крайних значений вместо среднего значения.
Полиморфизм признака – способность признака приобретать многообразные формы.
Сравнительная характеристика форм отбора:
Форма отбора
|
Движущий
|
Стабилизирующий
|
Дизруптивный
|
Условия, при которых действует
|
Постепенно изменяющиеся условия среды
|
Относительно постоянные условия среды
|
При резких изменениях существования популяции
|
Направленность
|
В пользу особей, имеющих отклонения от среднего значения признака
|
Против особей с крайними признаками
|
Против особей со средними значениями признака
|
Результат
|
Возникновение новой средней формы признака
|
Сохранение и поддержание средней нормы признака
|
Появление новых двух средних норм
|

Контрольные вопросы:
- В каких условиях среды действует каждая форма отбора?
- Почему при неправильном приеме антибиотиков у бактерий-патогенов появляется устойчивость к химическим веществам этих препаратов?
- Под какими номерами приведены примеры стабилизирующего отбора?
1)Исчезновение глаз у крота;
2)Изменение вредителей под воздействием ядохимикатов;
3)Кистеперая рыба латимерия;
4)У большинства зайцев в популяции средний размер ушей;
5)Устойчивость серых крыс к яду;
6)Оптимальная длина крыльев у большинства хищных птиц в популяции.
2. движущий отбор
3. 46