[header]Формы естественного отбора[/header]
[flex column='true'][row title='План урока']
- Вступление
- Историческая справка
- Движущая форма естественного отбора
- Стабилизирующая форма естественного отбора
- Дизруптивная форма естественного отбора
- Обобщение
[/row][row title='Цели урока']
- знать определение понятия «формы естественного отбора»
- знать формы борьбы за существование
- уметь привести примеры форм отбора
- уметь видеть связь между причиной и следствием
[/row][row title='Разминка' final]
- Чем отличается естественный отбор от всех других факторов эволюции?
[/row][/flex]
Вступление
Естественный отбор — основная движущая сила эволюции. Характеризуется как избирательное воспроизведение генотипов, которые в конкретных условиях жизни популяции носят приспособительный характер. Результат отбора — приспособление к условиям среды в данный момент времени. Благодаря процессам накопления благоприятных мутаций существует всё многообразие видов.
Любой вид живых организмов, когда-либо существовавших на Земле, формировался под действием естественного отбора. В зависимости от направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть различными (рис. 1).
[img url='/upload/5yHb76eNwH3n_554%2520%25D0%25A0%25D0%25B8%25D1%2581.%25201.%2520%25D0%25A4%25D0%25BE%25D1%2580%25D0%25BC%25D1%258B%2520%25D0%25B5%25D1%2581%25D1%2582%25D0%25B5%25D1%2581%25D1%2582%25D0%25B2%25D0%25B5%25D0%25BD%25D0%25BD%25D0%25BE%25D0%25B3%25D0%25BE%2520%25D0%25BE%25D1%2582%25D0%25B1%25D0%25BE%25D1%2580%25D0%25B0.png' name='Рис. 1. Формы естественного отбора' width='100'][/img]
Историческая справка
Ч. Дарвин описывал эволюционные законы на примере одной формы естественного отбора — движущего отбора.
Большой вклад в изучение другой формы отбора внёс русский учёный И. И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор описан в книге «Факторы эволюции», опубликованной в 1946 г. на русском языке и тремя годами позже — на английском.
Естественный отбор, по Шмальгаузену, осуществляется в двух формах — ведущей (движущей) и стабилизирующей.
«Обе формы естественного отбора действуют всегда совместно, так как, с одной стороны, внешняя среда постепенно, неуклонно меняется и, следовательно, могут быть обнаружены ведущая роль отбора и наследственное изменение нормы, но, с другой стороны, это — процесс медленный, и стабилизирующий отбор всегда и непрерывно ведёт к развитию регуляторных механизмов, охраняющих эту медленно меняющуюся норму от нарушающих её внешних влияний» (Шмальгаузен, 1968).
Движущая форма естественного отбора
Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом другие вариации признака отсеиваются. В результате из поколения в поколение происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении.
Примеры:
- изменение окраски у берёзовой пяденицы в промышленных районах;
- редукция глаз у крота;
- редукция пищеварительной системы у паразитических червей;
- формирование у бактерий устойчивости к антибиотикам;
- изменение строения конечностей у предков лошади в связи с освоением открытых пространств.
[line][/line]
[section icon='example']
Пример 1
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например бабочек), которые обитают в промышленных районах.
До промышленной революции в Англии популяция бабочек-пяденец представляла собой совокупность светлоокрашенных особей. Так насекомые прятались от хищников, внешне сливаясь со стволами берёз. Тёмноокрашенные особи были хорошо заметны и уничтожались птицами и другими хищниками.
В XX в. из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. Отбор стал действовать в пользу отклонений от средней нормы признака, который повышал выживаемость организмов.
[img url='/upload/JKlXgZLzdR1l_%25D1%2581_753_%25D1%2583%25D1%2580%25209_%25D0%25A0%25D0%25B8%25D1%2581.%25202.%2520%25D0%2598%25D0%25B7%25D0%25BC%25D0%25B5%25D0%25BD%25D0%25B5%25D0%25BD%25D0%25B8%25D0%25B5%2520%25D0%25BF%25D1%2580%25D0%25B8%25D0%25B7%25D0%25BD%25D0%25B0%25D0%25BA%25D0%25B0%2520%28%25D0%25BE%25D0%25BA%25D1%2580%25D0%25B0%25D1%2581%25D0%25BA%25D0%25B0%29%2520%25D0%25BF%25D1%2580%25D0%25B8%2520%25D0%25B4%25D0%25B2%25D0%25B8%25D0%25B6%25D1%2583%25D1%2589%25D0%25B5%25D0%25B9%2520%25D1%2584%25D0%25BE%25D1%2580%25D0%25BC%25D0%25B5%2520%25D0%25BE%25D1%2582%25D0%25B1%25D0%25BE%25D1%2580%25D0%25B0.png' name='Рис. 2. Изменение признака (окраска) при движущей форме отбора' float='right' width='70']
Теперь доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях берёзовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор происходит при постепенном изменении условий среды (рис. 2). В результате выживают и размножаются особи с другим крайним проявлением признака.
[/img]
[/section]
[line][/line]
[section icon='note']
Движущий отбор — естественный отбор, который действует при направленном изменении среды.
Давление отбора — явление конкуренции организмов из-за совокупности факторов среды и численности популяции.
Средняя норма признаков — средние значения изменчивости признаков.
[/section]
[line][/line]
Стабилизирующая форма естественного отбора
Происходит, когда фенотипические признаки соответствуют относительно постоянным условиям окружающей среды. При этом конкуренция достаточно слабая, погибают особи с крайними отклонениями признаков.
Примеры действия стабилизирующего отбора:
- сохранение строения венчика цветков, которые опыляются конкретными насекомыми;
- сохранение в популяциях зайцев особей с оптимальной длинной конечностей;
- существование реликтовых видов организмов (рис. 3);
- гибель птиц во время урагана, имеющих слишком короткие и слишком длинные крылья.
[img url='/upload/Q2uZw5WP8q35_%25D0%25A0%25D0%25B8%25D1%2581.%25203.%2520%25D0%25A0%25D0%25B5%25D0%25BB%25D0%25B8%25D0%25BA%25D1%2582%25D0%25BE%25D0%25B2%25D1%258B%25D0%25B5%2520%25D0%25B2%25D0%25B8%25D0%25B4%25D1%258B%2520%25D0%25B6%25D0%25B8%25D0%25B2%25D0%25BE%25D1%2582%25D0%25BD%25D1%258B%25D1%2585.png' name='Рис. 3. Реликтовые виды животных' width='100'][/img]
[line][/line]
[section icon='example']
[img url='/upload/dbeWHuefwJNA_590%2520%25D0%25A0%25D0%25B8%25D1%2581.%25204.%2520%25D0%25A0%25D0%25B0%25D0%25B7%25D0%25BC%25D0%25B5%25D1%2580%2520%25D1%2583%25D1%2588%25D0%25B5%25D0%25B9%2520%25D0%25B7%25D0%25B0%25D0%25B9%25D1%2586%25D0%25B0-%25D1%2580%25D1%2583%25D1%2581%25D0%25B0%25D0%25BA%25D0%25B0.png' name='Рис. 4. Размер ушей зайца-русака' float='right' width='40']
Пример 2
Уши для зайца являются важным органом регуляции теплоотдачи. От их размера зависит количество теплового излучения. Большинство особей популяции имеют среднее значение признака. Короткоухие зайцы погибают от перегревания, длинноухие — от переохлаждения.
[/img]
[/section]
[line][/line]
[section icon='note']
Стабилизирующий отбор — естественный отбор, действие которого направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.
[/section]
[line][/line]
[img url='/upload/0z3DWmLFUrWN_574%2520%25D0%25A0%25D0%25B8%25D1%2581.%25205.%2520%25D0%2594%25D0%25B8%25D0%25B7%25D1%2580%25D1%2583%25D0%25BF%25D1%2582%25D0%25B8%25D0%25B2%25D0%25BD%25D1%258B%25D0%25B9%2520%25D0%25BE%25D1%2582%25D0%25B1%25D0%25BE%25D1%2580.png' name='Рис. 5. Дизруптивный отбор' float='right' width='40']
Дизруптивная форма естественного отбора
Дизруптивная, или разрывающая форма отбора обеспечивает приспособленность разных групп одной популяции в резко изменившихся условиях окружающей среды. При этой форме отбора отбраковываются организмы, имеющие средний признак. Выживают особи, у которых будут крайние проявления данного признака (рис. 5).
[/img]
[img url='/upload/oPyEuntn2xXW_%25D1%2581%25D1%2582%25D1%2580731%2520%25D0%25BA%25D0%25BB11-01.jpg' name='Рис. 6. Схема образования двух видов погремка' float='right' width='90'][/img]
Примеры:
- существование весенних и осенних форм и видов грибов из-за повторяющейся летом засухи;
- при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо крылья не развиваются вообще;
- появление на сенокосных лугах двух рас погремка — раннецветущей и позднецветущей (рис. 6).
[img url='/upload/f93VdIFNYB5Z_lori-0003980837-a7.jpg' name='Рис. 7. Полиморфизм божьих коровок' float='right' width='45']
Разрывающая форма отбора приводит к полиморфизму — появлению нескольких форм, отличающихся по определённому признаку. Так происходит формирование многих вариантов окраски внутри определённой популяции лягушки или у насекомых божьих коровок (рис. 7).
[/img]
[line][/line]
[section icon='note']
Дизруптивный отбор — отбор, в результате которого несколько новых форм признака вблизи прежних крайних значений вместо среднего значения.
Полиморфизм признака — способность признака приобретать многообразные формы.
[/section]
[line][/line]
Сравнительная характеристика форм отбора
[table][tr][td]
Форма отбора
[/td][td]
Движущий
[/td][td]
Стабилизирующий
[/td][td]
Дизруптивный
[/td][/tr][tr][td]
Условия, при которых действует
[/td][td]
Постепенно изменяющиеся условия среды
[/td][td]
Относительно постоянные условия среды
[/td][td]
При резких изменениях существования популяции
[/td][/tr][tr][td]
Направленность
[/td][td]
В пользу особей, имеющих отклонения от среднего значения признака
[/td][td]
Против особей с крайними признаками
[/td][td]
Против особей со средними значениями признака
[/td][/tr][tr][td]
Результат
[/td][td]
Возникновение новой средней формы признака
[/td][td]
Сохранение и поддержание средней нормы признака
[/td][td]
Появление новых двух средних норм
[/td][/tr][/table]
[img url='/upload/tDHoW1fHHsb0_%25D1%2581%25D1%2582%25D1%2580529%2520%25D0%25BA%25D0%25BB11-01.jpg' name='Рис. 8. Формы отбора на графиках' width='100'][/img]
[line][/line]
[section icon='question']
Контрольные вопросы
- В каких условиях среды действует каждая форма отбора?
- Почему при неправильном приёме антибиотиков у бактерий-патогенов появляется устойчивость к химическим веществам этих препаратов?
- Под какими номерами приведены примеры стабилизирующего отбора?
1) исчезновение глаз у крота
2) изменение вредителей под воздействием ядохимикатов
3) кистепёрая рыба латимерия
4) у большинства зайцев в популяции средний размер ушей
5) устойчивость серых крыс к яду
6) оптимальная длина крыльев у большинства хищных птиц в популяции
[/section]
[line][/line]
[flex column='true'][row title='Ответы' final]
2. Движущий отбор
3. 4, 6
[/row][/flex]