Обмен веществ и энергии: энергетический обмен

Этапы энергетического обмена

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений.

Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление. У анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза.

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД⁺. Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂.

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1. С₃Н₄О₃ → СО₂ + СН₃СОН,
2. СН₃СОН + НАД·Н₂ → С₂Н₅ОН + НАД⁺.

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

        С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ → С₃Н₆О₃ + НАД⁺.

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Рис.1. Этапы энергетического обмена

 

В третьем этапе энергетического обмена участвуют продукты, которые образовались на втором этапе и которые ещё можно окислить для получения энергии. На этом этапе роль окислителя выполняет кислород воздуха, получаемый в результате внешнего дыхания, а окисление молочной кислоты или этилового спирта происходит до конечных продуктов: СО₂ и Н₂О.

 

АТФ на этом этапе образуется гораздо больше, чем на предыдущем. Если пересчитывать на одну молекулу глюкозы, вступившую в реакции второго этапа, суммарная реакция третьего этапа выглядит следующим образом:

2C₃H₄O₃ + 6O₂ + 36H₃PO₄ + 36АДФ = 6CO₂ + 42H₂O + 36АТФ.

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: около 55% освобождающейся энергии запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ, а 45% рассеивается в виде тепла. Таким образом, коэффициент полезного действия этого процесса составляет 55%.

Третий этап энергетического обмена называют также клеточным дыханием, поскольку в нём активно используется кислород воздуха. Реакции клеточного дыхания проходят в митохондриях.  Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.

Суммарное уравнение энергетического обмена:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6CO₂ + 6H₂O + 38АТФ.

Итак, главным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ — соединение, содержащее в своём составе две макроэргические связи. Энергия, запасённая в этих связях, необходима для обеспечения всех процессов жизнедеятельности клеток и организма в целом. Она тратится на процессы синтеза самых разных органических веществ, на осуществление различных видов движения, переноса через биологические мембраны ионов и других веществ, на процессы секреции и т. д. Таким образом, АТФ является «универсальной энергетической валютой» клеток — веществом, обеспечивающим связь между процессами диссимиляции (энергетического обмена) и ассимиляции (пластического обмена).